Находка нового вида щетинкочелюстных Flaccisagitta yamato sp. nov. (Chaetognatha, Sagittoidea) и особенности циркуляции вод в районе возвышенности Ямато Японского моря

Полный текст

Введение

Фауна щетинкочелюстных (Щ) Японского моря и сопредельных вод изучена довольно подробно. Известны многолетние сезонные работы японских специалистов по исследованию фауны хетогнат поверхностных [1] и глубинных [2] вод Японского моря. Анализ хетогнат в водах Корейского полуострова представлен корейскими специалистами [3]. В подробной библиографии японских планктонологов-хетогнатчиков, приведенной в работе [4], по результатам многолетних исследований перечислены следующие виды Щ: Aidanosagitta neglecta, A. Regularis, A. Crassa, A. Delicate, Mesosagitta minima, Serratosagitta pseudoserratodentata, S. Pacifica, Flaccisagitta hexaptera, F. Inflate, Sagitta bipunctata, S. Bedoti, S. Pulchra, S. Nagae, Parasagitta elegans, Krohnitta pacific, K. Subtilis, Pterosagitta draco, Ferosagitta ferox, F. robusta.

Одной из особенностей распределения Щ в Японском море является различие их видового состава в разных частях моря. Например, все вышеперечисленные виды Щ, часто встречаемые в юго-западной части моря в области Цусимского течения, не обнаружены в заливе Петра Великого и в открытых водах северо-западной части. Здесь обычно встречаются: Aberrospadella verruculosa, Ferosagitta paulula, F. сristallina, F. сurtа, F. longа, Sagitta modesta, Sagitta sсeptrum, S. nutana, Omittosagitta galzowi, O. starkiana, O. alvarinoe, O. diaphana, Oligoradiata entis, Oligoradiata pellucida, Aidanosagitta formula, Aidanosagitta macilenta, Aidanosagitta scarlatoi, Parasagitta brevicauda, Accedosagitta minuta, Abosagitta taeniata, A. grata, A. rasilis, A. macra [4]. При этом эти виды, в свою очередь, отсутствуют в центральной и восточной частях Японского моря [1, 2, 4].

Общеизвестно, что планктонные организмы не способны к самостоятельным большим перемещениям в пространстве, и поэтому их распределение существенно зависит от схемы течений и особенностей циркуляции и перемешивания водных масс. В центральной части моря располагается подводная возвышенность Ямато (рис. 1), которая состоит их двух возвышенностей, разделенных узкой глубоководной расселиной. Ее северная часть, Кита-Ямато (Северная Ямато, называемая также Сюнпу), имеет минимальную глубину над вершиной 383 м [6], что, безусловно, влияет на динамику вод в этом районе. Здесь проходит субарктический фронт, разделяющий северную холодную часть моря и более теплую южную [7, 8]. Над возвышенностью регулярно формируются вихри синоптического масштаба [9, 10], которые влияют на характер течений и схему переноса вод. Таким образом, здесь могут складываться особые океанографические условия, которые, в свою очередь, определяют особенности в распределении видов планктона.

 

Рис. 1. Схема поверхностных течений Японского моря (по [5]). ЦТ – Цусимское течение; ПЦТ – прибрежная ветвь Цусимского течения; МЦТ – морская ветвь Цусимского течения; ВКТ – Восточно-Корейское течение; СФТ – Cубполярное фронтальное течение; ПТ – Приморское течение; СКТ – Северо-Корейское течение; ОЦК – основной циклонический круговорот северной части Японского моря. Показана изобата 2000 м. Звездочкой на северном крае возвышенности Ямато обозначена станция 12, где был отобран голотип

 

Целью данной работы является анализ нового вида щетинкочелюстных, обнаруженного в районе возвышенности Ямато по результатам экспедиции ТОИ ДВО РАН, изучение анатомии экземпляров, а также исследование особенностей гидрологии района находки. Таксономическое изучение новых видов хетогнат, их сравнение с видами, обитающими в Мировом океане, не только расширяет наши знания о биоразнообразии водной толщи, но также представляет определенный интерес в изучении глобальных изменений, нашедших отражение в Японском море.

Материал и методика

Материалом для исследования послужили пробы планктона, собранные в апреле 2014 г. в рейсе № 66 НИС «Академик М.А. Лаврентьев». Планктон отбирался сетью «Джеди» вертикальным тралением с горизонта 100–0 м. Пробы были зафиксированы 4%-м формалином. Обработка производилась пинцетом с загнутыми концами (на поддёв), чтобы не повредить мягкие ткани. В лаборатории материал был исследован под бинокуляром MBC-10, а фотографирование сделано под стереомикроскопом, оснащенным камерой Axio Cam IСc 3 модели Stemi 2000-C. Окрашивание производилось по методике, разработанной ранее [11].

В экспедиции проводилось гидрологическое зондирование с помощью СТД-зонда SBE-911 plus с дополнительными датчиками содержания растворенного кислорода, флуоресценции хлорофилла-а и мутности.

Для дальнейшего анализа использовались данные о распределении температуры воды Японского моря, предоставленные Японским метеорологическим агентством (JMA, https://www.data.jma.go.jp), а также спутниковые изображения, полученные в Региональном центре космического мониторинга ИАПУ ДВО РАН (http://www.satellite.dvo.ru). Графики вертикального распределения температуры воды и содержания хлорофилла-а по результатам судовых СТД-зондирований построены с помощью специального программного комплекса Ocean Data View [12].

Результаты

В результате обследования проб планктона было отобрано 33 экземпляра щетинкочелюстных. Исследование их анатомии показало, что отловленные щетинкочелюстные относятся к одному виду, новому для науки. Голотип выделен из пробы, взятой 22.04.2014 г. около 22:00 на станции 12 с координатами 39°59,93′ с. ш., 134°03,29′ в. д. (отмечена звездочкой на рис. 1). Половозрелых экземпляров – 4, неполовозрелых (на второй стадии половой зрелости) – 29. Ниже приводим описание голотипа.

Систематика

Новый для науки вид принадлежит к семейству Sagittidae, подсемейству Flaccisagittinae

Подсемейство Flaccisagittinae [13].

Диагноз. По бокам тела имеются мешковидные желеобразные структуры (МЖС), как в основании плавников, так и не имеющие плавниковой пластинки по своим краям. Две пары боковых плавников или МЖС. Железистые структуры на теле и хвосте очень редки. Внутреннее кольцо мерцательной петли не имеет железистой функции и ресничных клеток. Две пары рядов зубчиков на голове вокруг рта. В подсемействе 4 рода: Flaccisagitta [14]; Pseudosagitta [15]; Accedosagitta [16]; Abosagitta [17].

Типовой род – Flaccisagitta [14].

Ключ для определения родов подсемейства Flaccisagittinae

1 (6) Боковые плавники имеются (2)

2 (5) Две пары боковых плавников (3)

3 (4) Боковые плавники не имеют МЖС между собой Flaccisagitta (4)

4 (3) Боковые плавники имеют МЖС между собой Pseudosagitta (3)

5 (2) Имеется только 1-я пара боковых плавников, 2-я пара представляет собой уплощенные МЖС, лишенные плавниковой пластинки Accedosagitta (2)

6 (1) Боковые плавники отсутствуют, вместо них – боковые МЖС Abosagitta (1)

Новый для науки вид принадлежит к роду: Flaccisagitta.

Flaccisagitta Tokioka 1965

Типовой вид – Flaccisagitta hexaptera [18].

Синонимия: Sagitta hexaptera [18: 55, Taf. 10, Fig. 4, 5]; [19: 7, Fig. 1; 20: 12, 13, Fig. 6, 7]; Flaccisagitta hexaptera [14: 350]; [16, рис. А–Г]; [21: 121, 122, 21, 91А–Г].

Диагноз. Мешковидные желеобразные структуры между плавниками 2-й и 1-й пар отсутствуют. На теле две пары боковых плавников, имеющих в основании МЖС. Мерцательная петля располагается на уровне или впереди уровня глаз. Часть мерцательной петли, располагающаяся на туловище, всегда короче ее головной части. Лучи в плавниках обязательно имеются, но присутствуют и безлучевые зоны; у некоторых видов в безлучевых зонах могут быть продольные структуры. Плавники 2-й пары располагаются более на туловищном, чем на хвостовом отделе. Кишечные выросты на средней кишке отсутствуют. Пигмент в глазах имеется. Тело всех видов прозрачно, у большинства видов оно вялое, обвисает на пинцете, за что род и получил название «вялый», «слабый». Продольная мускулатура развита слабо, боковые поля широкие. 1-я пара рядов зубчиков у некоторых видов может полностью редуцироваться у взрослых экземпляров.

В мировой фауне известно 6 видов: F. hexaptera [18], F. inflate [22], F. pulchella [21], F. lucida [23], F. adenensis [23], F. yamato sp. nov.

Ключ для определения видов Flaccisagitta

1 (2) Плавники 1-й пары длиннее плавников 2-й пары F. lucida (2)

2 (1) Плавники 1-й пары короче плавников 2-й пары (3)

3 (8) Плавники 1-й пары длиннее части плавников 2-й пары, расположенных на туловищном отделе (4)

4 (5) Семенные пузырьки удалены от хвостового плавника на расстояние, равное длине самого пузырька F. adenensis

5 (4) Семенные пузырьки приближены к хвостовому плавнику на расстояние короче пузырька (6)

6 (7) Семенные пузырьки округлые, приближены к хвостовому плавнику на расстояние, которое меньше длины самого пузырька в 5–7 раз. Лучи располагаются только по краям плавников F. inflata

7 (6) Семенные пузырьки плоские, удлиненно-овальные, касаются хвостового плавника. Лучи не располагаются по краям плавников, но только на теле.………F. yamato sp. nov (8)

8 (3) Плавники 1-й пары короче или равны части плавников 2-й пары, расположенных на туловищном отделе (9)

9 (10) Плавники 1-й пары короче части плавников 2-й пары, расположенных на туловищном отделе F. hexaptera

10 (9) Плавники 1-й пары равны части плавников 2-й пары, расположенных на туловищном отделе F. pulchella

Flaccisagitta yamato sp. nov. (рис. 2–6)

 

Рис. 2. A – общий вид зкземпляра F. yamato sp. nov: голотип, схема (cc – мерцательная петля, f – передний плавник, g – брюшной ганглий, ov – яичники, p – задний плавник, ss – семенной пузырек). Шкала: 1 мм. B – участок тела с передним плавником, увеличен в 1.5 раза: голотип, F. yamato sp. nov: схема ( r – лучи). С – схема глаза. Шкала: 0.1 мм

 

Рис. 3. Голова с вентральной стороны: голотип, F. yamato sp. nov: голотип, фото (a – передние зубчики, b – задние зубчики, h –щетинки, in – кишечник). Шкала: 0.5 мм

 

Рис. 4. Глаз F. yamato sp. nov: голотип, фото

 

Рис. 5. Общий вид зкземпляра F. yamato sp. nov: голотип, фото. Шкала: 1 мм

 

Рис. 6. Участок тела с задними плавниками F. yamato sp. nov: голотип, фото (R – лучи, SG – желеобразные структуры). Шкала: 1 мм

 

Материал находится в хранилище планктонных проб лаборатории исследования загрязнений океана и экологии ТОИ ДВО РАН, к. 120. Полка № 8 (голотип FSH N 1. 66. 2014) + четыре половозрелых паратипа из одной и той же пробы планктона.

Голотип выделен из пробы, взятой 22.04.2014 г. в 22:00 на станции 12 с координатами 39°59,93′ с. ш. и 134°03,29′ в. д.

Диагноз. Тело немускулистое, вялое, прозрачное. Боковые поля широкие, желеобразные структуры присутствуют как на туловищном, так и на хвостовом отделах. Мерцательная петля короткая, начинается впереди глаз, от мозга, располагается только на голове. Парные кишечные выросты на средней кишке отсутствуют. Короткие лучи имеются только на теле, по внутренним краям боковых и хвостового плавников; наружные края – безлучевые. Экземпляр на 3-й стадии половой зрелости.

Описание голотипа. Длина тела 16,25 мм. Длина хвостового отдела составляет 16,6 %, а длина брюшного ганглия – около 7% от длины тела. Передний конец плавников 1-й пары удален от заднего конца брюшного ганглия на расстояние, которое слегка короче длины ганглия. Плавники 1-й пары составляют около 17,5% от длины тела, немного короче плавников 2-й пары (примерно в 1,3 раза), но длиннее части плавников 2-й пары, лежащей на туловищном отделе (примерно в 1.1 раза). Промежуток между плавниками 1-й и 2-й пар длиннее (в 1,2 раза), чем промежуток между брюшным ганглием и плавниками 1-й пары. Плавники 2-й пары составляют 23% от длины тела. Часть плавников 2-й пары, лежащей на туловищном отделе, значительно длиннее части плавников 2-й пары, лежащей на хвостовом отделе (примерно в 1,9 раза). Короткие лучи имеются только по внутренним краям боковых и хвостового плавников; наружные края безлучевые. 2 пары рядов зубчиков; в каждом ряду по 7 передних и по 6 задних зубчиков, щетинок по 9. Альвеолярная ткань отсутствует. Семенники занимают всю полость хвостового отдела. Семенные пузырьки довольно крупные, удлиненно-овальные, соприкасаются с хвостовым плавником и удалены от боковых плавников. Яичники достигают переднего конца задних плавников, часть яиц мелкие, незрелые. Глаза содержат темный пигмент Т-образной формы.

Дифференциальный диагноз. От близкого вида F. hexaptera отличается рядом признаков. Наиболее заметное отличие состоит в распределении боковых плавников – плавники первой пары у F. hexaptera удалены от брюшного ганглия значительно дальше, чем таковые у F. yamato sp. nov (на расстояние в 5–6 раз длиннее ганглия). Еще одно заметное отличие – плавники второй пары у F. hexaptera относительно короче, чем таковые у F. yamato sp. nov. Другие отличия: мерцательная петля F. yamato sp. nov. располагается только на голове, а у F. hexaptera – значительная ее часть на туловище. Семенные пузырьки F. hexaptera довольно мелкие, не соприкасаются с хвостовым плавником и удалены от боковых плавников, а у F. yamato sp. nov. более длинные семенные пузырьки соприкасаются с хвостовым плавником. Этой особенностью расположения семенных пузырьков F. yamato sp. nov. отличается также от видов F. lucida и F. adenensis, а от F. lucida еще длиной плавников 1-й пары относительно плавников 2-й пары.

От широко распространенного вида F. inflata отличается следующими признаками. Наиболее заметный – семенники F yamato sp. nov. распространяются по всей полости хвостового отдела, тогда как у F. inflata они компактно занимают только задний конец отдела. Форма семенных пузырьков различна (у F. inflate они выпуклые, округлые, не соприкасаются с хвостовым плавником, а у F. yamato sp. nov. – плоские, удлиненно-овальные, соприкасаются с ним).

Лучи F. yamato sp. nov. занимают внутреннюю зону плавника, соприкасаясь с туловищем, а лучи видов: F. hexaptera и F. inflata занимают краевую зону, чем отличаются от нового вида.

От вида F. adenensis отличается расположением семенных пузырьков: они удалены от хвостового плавника на расстояние, равное длине самого пузырька, а у F. yamato sp. nov. тесно соприкасаются с хвостовым плавником.

Распространение. Центральная часть Японского моря. Глубина от возвышенности Ямато до поверхности моря: 560–0 м (39°59,93′ с. ш. и 134°03,29′ в. д.).

Этимология: yamato. В честь возвышенности Ямато.

Обсуждение

Исследование фауны щетинкочелюстных Японского моря и сопредельных вод Охотского моря показало, что F. yamato sp. nov. имеет ограниченное распространение: исключительно в водах центральной части Японского моря над возвышенностью Ямато. Этот вид не был обнаружен в прибрежных водах залива Петра Великого, одного из самых исследованных в отношении планктона районов Японского моря [4]. В водах Корейского полуострова F. yamato sp. nov. также не был обнаружен многочисленными и многолетними исследованиями [5]. по результатам работ японских авторов F. yamato sp. nov. не был отмечен и в водах, прилегающих к Японии [1, 2].

Загадочная находка нового для науки вида может иметь объяснение только с точки зрения гидрологии района. Общеизвестно, что планктонные организмы не способны к самостоятельным большим перемещениям в пространстве и поэтому являются прекрасным биоиндикатором водных масс и течений. Следовательно, обнаружение нового вида в районе подводной возвышенности Ямато может быть связано с особенностями циркуляции вод в центральной части Японского моря.

Схема поверхностной циркуляции Японского моря довольно хорошо изучена [5, 7, 8, 24, 25]. Она определяется потоком вод Цусимского течения, поступающих в море с юга (рис. 1) и разделяющихся на три основные ветви: прибрежную и морскую ветви Цусимского течения, следующие на восток и северо-восток вдоль Японии, и Восточно-Корейское течение, направленное на север вдоль Корейского полуострова и отворачивающее на восток в районе 37–38° с. ш., огибая подводную возвышенность Ямато и соединяясь с Цусимским течением на противоположном краю моря. Эту часть также называют Субполярным фронтальным течением, так как оно проходит вдоль субполярного (субарктического) фронта, разделяющего южную теплую субтропическую часть Японского моря, сформированную поступлением вод Цусимского течения, и северную холодную субарктическую часть моря, находящуюся под влиянием интенсивного зимнего конвективного перемешивания [7, 8]. В северной части моря существует крупномасштабный циклонический круговорот, северо-западной периферией которого являются холодные Приморское и Северо-Корейское течения (рис. 1).

Субполярный фронт располагется над северной частью возвышенности Ямато. С запада на восток здесь переносятся воды продолжения Восточно-Корейского течения или Субполярного фронтального течения. Благодаря формированию вихрей синоптического масштаба часто захватываемых топографическими особенностями возвышенности Ямато и стационирующихся над ней [9, 10, 25, 26] сюда попадают воды морской ветви Цусимского течения с юга и юго-востока [27, 28], а также субарктические воды с севера. Таким образом, над возвышенностью Ямато могут формироваться особые океанографические условия, которые и могут стать причиной обнаружения здесь нового вида щетинкочелюстных.

Рассмотрим гидрологическую обстановку в период проведения экспедиционного рейса НИС «Академик М.А. Лаврентьев» № 66, в котором были отобраны пробы нового вида. На рис. 7, а представлено распределение температуры воды в Японском море на горизонте 50 м в период 21–30 апреля 2014 г., когда проводились экспедиционные работы. Звездочкой обозначена станция 12, где был обнаружен новый вид. Станция находится непосредственно в зоне субполярного фронта, проходящего примерно вдоль 40° с. ш. и разделяющего холодные воды северной части моря (<5 °C) и более теплые воды южной части (>10 °C). Станция расположена на краю теплого антициклонического вихря D размером 50–70 км, находящегося над северной возвышенностью Ямато. На юго-восток от него можно заметить цепочку из трех более крупных антициклонических теплых вихрей A–C, протянувшихся от южной части Корейского полуострова к возвышенности Ямато. по распределению температуры видно, что наиболее теплые воды (>12 °C) переносятся Восточно-Корейским течением и отворачивают от Корейского полуострова на восток около 37° с. ш., вовлекаясь в вихрь А и далее в вихрь В.

 

Рис. 7. Распределение температуры воды на горизонте 50 м за период 21–30.04.2014 г. (JMA, 2024) (а). б – инфракрасное изображение с ИСЗ NOAA-16 (n60067) за 25.04.2014 г. Точками показано положение и номера океанографических станций 6–17, выполненных НИС «Академик М.А. Лаврентьев» 21–24.04.2014 г. A–G – теплые антициклонические вихри. Серый тон соответствует суше и облачности. Остальные обозначения см. на рис. 1

 

Инфракрасное спутниковое изображение для этого же периода времени (25.04.2014 г.) дает более детальную картину распределения температуры воды на поверхности и структуры поля течений (рис. 7, б). Распространяясь по периферии вихрей А, В и С, воды Восточно-Корейского течения (ВКТ) достигают района Ямато. Далее воды фронтальной зоны вовлекаются в вихрь D и расположенный северо-восточнее вихрь E. На рис. 7 нанесено положение станций океанографической съемки НИС «Академик М.А. Лаврентьев» 21–24 апреля 2014 г. Видно, что станция 12, на которой был обнаружен голотип, находится в области струи теплых вод на периферии вихря D, распространяющихся в вихрь Е.

Рассматриваемое изображение (рис. 7, б) подтверждает изобилие вихрей синоптического масштаба в Японском море, отмечавшееся во многих исследованиях [9, 10, 25, 28, 29]. Кроме указанной выше цепочки вихрей (А–E) на снимке заметно большое количество антициклонов размером 50–100 км. Примером может служить вихрь F, расположенный к северу от фронта и выносящий по своей периферии струю теплой воды на север в субарктическую зону. Такого же размера антициклонические вихри прослеживаются к северу от вихрей A, В и С, а также к северу от вихря Е над областью Центральной котловины моря.

Через цепочки вихрей происходит быстрый перенос вод на значительные расстояния. В зависимости от расположения интенсивных вихрей в конкретный момент времени может меняться картина течений. Это отмечалось, например, в работе [27] при анализе поступления вод из южной части моря далеко на север, в район Дальневосточного морского заповедника в заливе Петра Великого.

В нашем случае видно, что, например, антициклон G, расположенный в южной части моря, отклоняет часть вод прибрежной ветви Цусимского течения (ПЦТ) на север и далее эти воды поступают в вихри C и D. Таким образом, через цепочку вихрей субтропическая вода поступает в район возвышенности Ямато с юга.

Кроме того, вихри переносят в своих ядрах захваченную при формировании водную массу [26, 29, 30]. Антициклоны субарктической области формируются в западной части района, у побережья КНДР [10, 29] и перемещаются на восток, перенося с собой захваченную воду северо-западной части моря. Таким образом, стационирование вихрей над возвышенностью Ямато и струйный перенос водных масс с запада, юга и севера формируют здесь особенные гидролого-гидрохимические условия.

На рис. 8 приведено вертикальное распределение температуры воды и содержания хлорофилла-а по данным судовой СТД-съемки на разрезе вдоль меридиана 134 в.д. между станциями 17–12 и далее через область теплых вод между станциями 7–11 (рис. 7, б). Струя теплых вод шириной около 100 км распространяется по границе субполярного фронта между станциями 6 и 10 и прослеживается до глубин более 100 м. Она располагается над вершиной возвышенности Кита-Ямато. В распределении хлорофилла-а отчетливо виден максимум на горизонтах 20–35 м именно в этой области, превышающий 2,5–3,0 мг/л. Это указывает на повышенное содержание фитопланктона, что может обусловливать и повышенную концентрацию щетинкочелюстных.

 

Рис. 8. Распределение температуры воды (а) и содержания хлорофилла-а (б) на разрезе, выполненном НИС «Академик М.А. Лаврентьев» 21–24.04.2014 г. На верхней оси указано положение и номера океанографических станций

 

Таким образом, за счет вихревой динамики вод над возвышенностью Ямато формируются особые океанографические условия, которые и могут быть причиной обнаружения здесь нового вида щетинкочелюстных.

Заключение

В результате экспедиционных исследований ТОИ ДВО РАН в центре Японского моря над подводной возвышенностью Ямато был обнаружены щетинкочелюстные (Chaetognatha, Sagittoidea). Изучение анатомии экземпляров привело к заключению, что это новый для фауны щетинкочелюстных вид. Наличие желеобразных структур (Saclike gelatinous structures, SG) показывает их принадлежность к подсемейству Flaccisagittinae. Признаками нового вида являются распределение плавников на SG/S/, форма мерцательной петли, расположение лучевых структур на теле и семенных пузырьков относительно хвостового плавника.

Проведенный анализ спутниковых изображений и результатов судовых СТД-измерений показывает, что в районе банки Ямато формируется особая циркуляция вод, обусловленная частым присутствием здесь вихрей синоптического масштаба. Взаимодействие между вихрями и струйный перенос вод по цепочке вихрей может формировать особые гидрологические условия в районе возвышенности Ямато, что может служить причиной находки нового вида щетинкочелюстных именно в этом районе.

Биоиндикация на основе изучения видового состава требует тщательного морфологического анализа и знания фауны Мирового океана. Таксономическое изучение находок новых видов, их сравнение с видами, обитающими в Мировом океане, не только расширяет наши знания о биоразнообразии водной толщи, но также представляет определенный интерес в изучении глобальных изменений в океане. Японское море с сопредельными водами достаточно хорошо изучено относительно фауны щетинкочелюстных. Тем не менее находка нового вида может служить индикатором и своеобразной подсказкой к пониманию происходящих изменений.

Об авторах

Алла Петровна Касаткина

Тихоокеанский океанологический институт им. В.И. Ильичёва ДВО РАН

Email: apkas@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-8004-9511

Доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник

Россия, Владивосток

Вячеслав Борисович Лобанов

Тихоокеанский океанологический институт им. В.И. Ильичёва ДВО РАН

Email: lobanov@poi.dvo.ru
ORCID iD: 0000-0001-9104-5578

Кандидат географических наук, заведующий лабораторией

Россия, Владивосток

Александр Федорович Сергеев

Тихоокеанский океанологический институт им. В.И. Ильичёва ДВО РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: sergeev@poi.dvo.ru
ORCID iD: 0000-0003-4247-0791

Старший научный сотрудник

Россия, Владивосток

Список литературы

Дополнительные файлы